Генетика мастей лошадей — одно из направлений исследований в коневодстве. Изучение механизмов наследования мастей важно в том числе и для выведения пород заводчиками, специализирующихся на получении жеребят определённого окраса. Также необходимо помнить, что с определенными генами-модификаторами, особенно осветлителями, связаны некоторые наследственные болезни. Своевременное тестирование ДНК производителей или изучение родословных на предмет возможного наличия неблагоприятных генов поможет избежать ошибок при подборе будущих родителей.

В настоящее время в вопросе наследования мастей лошадей доминируют две основные теории наследования, созданные американскими учёными Доктором Филлипом Споненбергом и Энн Боулинг. Согласно первой (теории Споненберга), все лошади делятся на генетически вороных, генетически гнедых и генетически рыжих. Согласно второй (теории Боулинг), все лошади делятся на генетически вороных и генетически рыжих. Указанные масти выделены учеными в качестве основных, или базовых. Все остальные масти являются производными от базовых мастей.

Гены локуса Extension

Все окрасы млекопитающих определяются сочетанием двух основных типов пигмента — черного и рыжего — и их оттенков. Черный пигмент зависит от наличия в организме белка эумеланина. Синтез эумеланина определяется доминантным геном Е, расположенным в локусе Extension. При наличии одного или двух генов Е рождается лошадь вороной масти. Рыжий пигмент зависит от наличия белка феомеланина, синтез которого определяется рецессивным геном е, расположенным в том же локусе. При наличии двух генов е (ее) рождается лошадь рыжей масти. Возможны следующие сочетания генов локуса Extension:
• ЕЕ — лошадь генетически и фенотипически вороная
• Ее — лошадь генетически и фенотипически вороная
• ее — лошадь генетически и фенотипически рыжая.

Гены локуса агути (agouti)

Гены, расположенные в локусе агути, отвечают за распределение пигмента по телу животного и по отдельно взятому волосу. В этом локусе расположены следующие гены: А — доминантный ген, а — рецессивный.

Доминатный ген А при наличии гена Е (см. выше Гены локуса Extention) в процессе эмбриогенеза переключает часть меланоцитов на синтез рыжего пигмента. Помимо этого ген А распределяет черный пигмент, концентрируя его в гриве, хвосте и нижней части ног лошади так, что получается гнедая масть.

Рецессивный ген а распределяет черный пигмент по всему телу, приводя к образованию вороной масти.
• ЕЕаа, Ееаа — лошадь вороная
• ЕЕАА, ЕЕАа, ЕеАА, ЕеАа — лошадь гнедая или караковая

Если доминантный ген А присутствует у рыжей лошади, он никак не проявляет себя, ибо черного пигмента у такой лошади нет. Генотипы рыжих лошадей: ееАА, ееАа, ееаа.

Ген Ccr

Ген Ccr (амер. cremello) относится к так называемым генам-осветлителям и является неполностью доминантным. Иногда можно встретить обозначение этого гена как Cr (рецессивная аллель гена крема, никак не влияющая на окрас шерсти, обозначается соответственно С, иногда сcr или С+). В старой литературе можно встретить даже обозначение D, но сейчас оно уже не используется.

Ген Ccr ведет себя по-разному в зависимости от того, находится он в гомозиготном или в гетерозиготном состоянии. Принято считать, что ген Ccr в гетерозиготном состоянии осветляет только рыжий пигмент. При этом рыжая масть превращается в соловую, а гнедая — в буланую. У вороных лошадей нет рыжего пигмента, соответственно, осветлять нечего. Однако на практике лошади вороной масти с одним геном крема иногда имеют не черый, а темно-коричневый окрас шерсти. В русской иппологической литературе такая масть называется пепельно-вороной, однако в племенных документах ее обозначают как просто вороную. Из этого можно сделать вывод, что даже в гетерозиготном состоянии ген Ccr может слегка осветлять черный пигмент. В пользу этого говорят также наблюдения за изредка встречающимися булаными лошадьми с коричневыми гривой, хвостом и нижней частью ног вместо черных. В гомозиготном состоянии ген Ccr осветляет и рыжий, и черный пигменты, превращая лошадь любой масти в изабелловую. При этом осветление происходит не только в шерсти, но и в коже и радужной оболочке глаз: кожа становится розовой, а глаза — голубыми.

Ген «дикой» окраски

Ген саврасости, или «дикой окраски», является доминантным геном-осветлителем. Он осветляет одновременно и черный, и рыжий пигмент, но при этом его воздействие на пигмент в волосах гривы, хвоста и на ногах ограничено. Обозначается «дикий» ген DUN, иногда D или Dn+. Масти на основе гена саврасости являются самыми древними мастями, ранее всех остальных появившимися у лошадей, поэтому их называют «дикими». Эти масти наилучшим образом позволяют лошади замаскироваться на местности.

Масти, определенные «диким» геном, присутствует у многих аборигенных пород — башкирской, вятской, соррайя, мустангов, польских коников, даже у четвертьмильных лошадей. Лошади породы фьорд являются исключительно саврасыми (хотя часто в литературе их называли булаными, что в принципе неверно: при скрещивании буланых родителей неизбежно происходит расщепление мастей у потомства, в то время как у фьордов масть одна). В таких же заводских породах, как арабская, тракененская, масти на основе гена саврасости вовсе отсутствуют.

«Дикий» ген превращает обычные масти в «дикие» по следующей схеме:
• вороную — в мышастую
• гнедую — в саврасую (гнедо-саврасую)
• рыжую — в каурую
• караковую — в мухортую, или караково-саврасую
• и т. д., например, соловую — в солово-саврасую, буланую — в булано-саврасую.

Серебристый ген

Серебристый ген является доминантным геном-осветлителем. Он в разной степени осветляет черный пигмент, причем его действие особено выражено в гриве и хвосте, а на ногах гнедых лошадей несколько ослаблено. Данный ген обозначается Z. Его рецессивная аллель, не влияющая на окрас животного, обозначается z. Принято считать, что серебристый ген встречается в генофонде исландских лошадей, породы морган, четвертьмильных лошадей, лошадей Скалистых гор, американских шетлендских пони и американских миниатюрных лошадей. Однако наблюдения показывают, что лошади, имеющие масти, схожие с «серебристыми», встречаются в том числе и в некоторых европейских породах тяжеловозов, так что истинные масштабы распространения этого гена могут быть больше.

Серебристый ген впервые был обнаружен у морганов. Произошло это так: рыжий жеребец с белой гривой и хвостом, которого считали игреневым, покрыл рыжую кобылу:
eeff** + eeF*** = eeFf** либо eeff**, то есть потомство могло быть либо рыжим, либо игреневым. Но родился гнедой жеребенок — EeF*A*. У заводчиков возникли подозрения в его происхождении. Анализ ДНК жеребца показал, что генетически он является гнедым (E*A*FF), причем известно, что игреневая масть является производной рыжей масти. Так и было открыто существование серебристого гена. Поскольку этот ген осветляет только черный пигмент, он проявляет себя у вороных и гнедых лошадей, но не влияет на лошадь рыжей масти.

У серебристого гена есть одна неприятная особенность: в породе Скалистых гор он оказался сцепленным с геном ASD, вызывающим отклонения в развитии структур глаза. Некоторые лошади, гомозиготные по серебристому гену (генетический набор ZZ), имеют нарушения зрения.

Масти на основе серебристого гена:
• серебристо-гнедая
• серебристо-вороная

К сожалению, в русской иппологии до сих пор принято называть серебристых лошадей «игреневыми с темными ногами», что в принципе неверно, поскольку вводит некоторых в заблуждение, в том числе и относительно происхождения. Мы считаем, что все же необходимо называть серебристых лошадей серебристо-гнедыми и серебристо-вороными, поскольку эти масти не имеют ничего общего с игреневой мастью. На основе саврасой или буланой масти проявление серебристого гена довольно слабо, и порой трудно точно определить масть по внешнему виду лошади. Например, серебристо-саврасая лошадь может быть очень похожа на солово-саврасую. Серебристо-буланая масть внешне схожа с соловой. Эти и другие масти на основе серебристого гена считаются редкими, однако надо признать, что часто имеет место неправильная идентификация.

Шампанский ген

Шампанский ген является доминантным геном-осветлителем и осветляет оба пигмента — и черный, и рыжий. Обозначается Ch (рецессивная аллель, соответственно, ch). Шампанский ген действует на фоне других генов и меняет масти следующим образом:
• вороную масть превращает в шампанскую, или классическую шампанскую
• караковую или темно-гнедую масть — в соболиную
• гнедую масть — в янтарную
• рыжую масть — в золотую.

Шампанский ген усиливает действие гена крема, что приводит к значительному осветлению шерсти лошади. Таким образом, любую масть с геном крема (буланую, соловую, пепельно-вороную, изабелловую) шампанский ген превращает в т. н. цвет слоновой кости. Это общее название для группы описанных мастей без уточнения масти-основы. Есть и другая номенклатура названий, которая предполагает обязательное включение в название масти-основы. Так, например, буланая масть с шампанским геном может называться янтарно-кремовая, а соловая с шампанским геном — золото-кремовая и т. д. Очень редко шампанский ген может сочетаться с другими генами-осветлителями или генами-модификаторами. При сочетании янтарной масти с геном «дикой» окраски может получиться янтарно-саврасая, при сочетании соболиной масти с геном чубарой масти — соболино-чубарая и т. д.

Жемчужный ген

У лошадей существует еще один редчайший рецессивный ген-осветлитель, называемый жемчужным геном. В гомозиготном состоянии он превращает рыжую масть в абрикосовую. При наличии хотя бы одной доминантной аллели гена Ccr жемчужный ген в любом состоянии (как в гомозиготном, так и в гетерозиготном) превращает любую масть в псевдоизабелловую.

Жемчужный ген присутствует в генофонде таких пород, как андалузская, лузитанская, квотерхорс, пейнтрхорс, перуанский пасо и тинкер.

Ген раннего поседения

В сущности, серая масть является ранним поседением. Поэтому серые лошади рождаются, имея абсолютно любую масть, кроме серой. Ген раннего поседения является эпистатичным. Это особая форма доминирования; она означает, что ген перекрывает проявление неаллельных генов. Таким образом, по мнению западных ученых, в частности доктора Споненберга и профессора Боулинг, совершенно некорректно выделять серую масть в качестве основной (как это до сих пор принято в русской иппологии). Один из родителей серой лошади обязательно должен быть серым. Ген раннего поседения обозначается G (от англ. «grey» — серый, седой), его рецессивная аллель, не влияющая на окрас животного, обозначается g.

Поседение происходит в несколько этапов, и продолжительность каждого из них индивидуальна для конкретной лошади.

Ген чалой масти

Чалая масть определяется доминантным геном Rn (от англ. roan — чалый), рецессивная аллель соответственно обозначается rn. Ген чалой масти относится к генам-модификаторам. Таким образом, у чалой лошади хотя бы один из родителей должен быть чалым. Ген чалой масти действует «поверх» других неаллельных генов, и превращает:
• вороную масть — в вороно-чалую
• гнедую масть — в гнедо-чалую
• рыжую масть — в рыже-чалую
• саврасую — в саврасо-чалую (внешне она похожа на светло-гнедо-чалую, только у такой лошади • присутствуют «дикие» отметины)
• соловую — в солово-чалую и т. д.

Гипотеза летальности гена чалой масти

В 1979 г. ученые H. F. Hintz и L. D. VanVleck в Journal of Heredity опубликовали свою работу «Lethal Dominant Roan in Horses». В этой статье они выдвинули теорию, что гомозиготный набор гена чалости RnRn является летальным и такие эмбрионы гибнут в утробе матери. Упоминание об этой теории, в том числе как об истинной, до сих пор можно найти в иппологической литературе.

В начале XXI века Энн Т. Боулинг доказала, что эта теория неверна, поскольку Hintz и VanVleck основывались только на исследовании родословных, не изучая причины смерти конкретных жеребят. Отметим также, что чалая масть является относительно редкой, а потому особи, гомозиготные по этому гену, встречаются редко, а сам ген Rn еще не выделен на молекулярном уровне, так что до появления теста на этот ген рано делать однозначные выводы о верности или ложности данной гипотезы.

Наследование чубарой масти

Чубарая масть определяется доминантным геном, который обозначается Lp (иногда LP) — от англ. «leopard» — «леопардовый». Этот ген еще не выделен на молекулярном уровне, но по результатам исследований родословных известно, что много темных пятнышек на белом фоне имеют только гетерозиготные особи (Lplp), а особи гомозиготные (LpLp) таких пятнышек не имеют или имеют очень мало. Таким образом, варианты чубарой масти типа «чепрак» и леопардовая являются гетерозиготными, а «белый чепрак» и леопардовая малопятнистая — гомозиготными. Но помимо факта наличия цветных пятнышек есть еще и размер белого «чепрака» на корпусе лошади. Иногда он ограничивается проседью на крупе, иногда вообще отсутствует, иногда захватывает все тело. До сих пор не известно, что определяет его размер, но, скорее всего, речь идет о каком-то другом гене, механизм наследования которого еще не изучен. Гены, определяющие развитие чубарой масти, относятся к генам-модификаторам. В США их называют «леопардовым комплексом» — Leopard complex.

Чубарой масти иногда сопутствуют жидкие грива и хвост, однако встречается немало чубарых лошадей с нормальной гривой и хвостом, так что связь между генами чубарой масти и жидкими гривой и хвостом представляется ученым сомнительной.

Наследование пегой масти

В русской иппологии пегими в принято назвать лошадей, по телу которых на фоне основной масти разбросаны неправильной формы крупные белые пятна. Однако западные ученые выделяют 4 вида пегой масти, имеющие разную генетическую природу и даже различающиеся внешне. Это:
• тобиано
• frame
• сабино
• splashed white.

Типы пегой масти frame, сабино и splashed white иногда объединяют в единую группу «не-тобиано» — оверо, или оваро.

Тобиано

Тип пегой масти тобиано определяется доминантным геном-модификатором To (рецессивная аллель обозначается to). Ген тобиано проявляется с разной интенсивностью. Это приводит к тому, что иногда пегие жеребята рождаются от непегих родителей. Есть версия, что помимо гена То существует неаллельный ген, «разрешающий» пегой масти проявиться. Если его нет, лошадь будет непегой, имея доминантный ген пегости тобиано, и от нее будут рождаться непегие лошади, пока в генотипе потомков не появится тот самый неаллельный ген, «разрешающий» проявление пегой масти.

Frame

Frame в переводе с английского означает «рамка». В русском языке нет устоявшегося термина для обозначения этого типа пегой масти.

Пегая масть frame определяется доминантным геном Fr (в русской иппологической литературе можно встретить устаревшее обозначение Ov или OV). Раньше существовала ошибочная версия, что этот ген является рецессивным, поскольку пегие жеребята иногда рождались у двух непегих родителей. Однако исследования подтвердили, что такие родители просто не имеют проявлений данного гена, на самом деле являясь его носителями. В гомозиготном состоянии этот ген является летальным, вызывая OLWS (Overo Lethal White Syndrome — синдром смертности белых жеребят оверо). Ген Fr в гомозиготном состоянии приводит к недоразвитию ободочной кишки, и жеребенок, будучи не в состоянии испражняться, умирает от колик в течение двух суток после рождения. Во избежание подобных ситуаций лошадь, имеющую такой ген, необходимо спаривать только с лошадью, не имеющей его. В США для подбора таких производителей используется анализ ДНК на наличие гена Fr.

Сабино (sabino)

Ген пегой масти типа сабино проявляется по-разному — от небольшой белой отметины на голове или на ноге у лошади до обширных белых пятен и проседи, занимающих почти все тело лошади. В сущности, звезды, проточины, носки и чулки у любой лошади являются слабыми проявлениями сабино. Есть версия, что существует особый доминантный ген N, дающий разрешение на проявление белых отметин. Некоторые считают, что доминантный ген пегости сабино Sb отвечает за любые белые отметины. Однако эти теории до сих пор не были ни подтверждены, ни опровергнуты. Большинство современных ученых считают, что сабино контролируется несколькими неаллельными генами. На молекулярном уровне открыта одна аллель локуса сабино — Sb1. В гомозиготном состоянии этот ген определяет максимальное проявление масти сабино — полностью белый окрас шерсти.

Была версия, что в гомозиготной форме гены сабино летальны, однако наблюдение за шайрской и клайдесдальской породами, в которых эти гены распространены, не дают оснований поддерживать эту версию.

Splashed white

Гены этого типа пегой масти могут проявляться как небольшие белые отметины на морде и ногах, а могут и как огромные пятна на брюхе лошади и почти белый окрас головы. Считается, что splashed white регулируется неполным доминантным геном Spl, то есть фенотипические проявления зависят от количества этих генов в генотипе лошади. Некоторые ученые придерживаются мнения, что гетерозиготные особи имеют небольшие отметины, а гомозиготные — большие белые пятна на корпусе. В последнее время высказывается мнение, что этот тип пегой масти регулируется группой неаллельных генов.

Наследование зональной чалости рабикано (rabiсano)

В русской иппологической литературе нет упоминания о рабикано как отдельного от обычной чалой масти окраса. Рабикано представляет собой примесь белого волоса у основания репицы, в паху и на животе. Есть мнение, что узор рабикано образуется благодаря доминантному гену Ra. Но это лишь гипотеза, на настоящий момент она ни подтверждена, ни опровергнута, поскольку рабикано редко встречается у лошадей, что затрудняет исследование его генетической природы.

Наследование зонального потемнения

Считается, что существует ген, отвечающий за зональное потемнение черного и рыжего пигментов на верхней линии тела лошади. Раньше считалось, что бурая масть есть результат воздействия гена-потемнителя, вызывающего потемнение шерсти на верхней линии, но в последнее время ученые отказались от этой версии, поскольку у бурой лошади корпус окрашен равномерно. Есть версия, что потемнение определяется доминантным геном Sty (от англ. «sooty» — темный). Наблюдения за родословными лошадей показывают сложную картину наследования, которая не может быть объяснена воздействием только одного гена.

Наследование подласости

Считается, что подласость вызвана доминантным геном Ра (от фр. «pangare» — подласый). Не так давно бытовало мнение, что караковая масть является вороно-подласой, сведения о чем еще можно найти на некоторых англоязычных сайтах, однако уже доказано, что это неверно. К сожалению, в русской иппологической литературе до сих пор можно найти утверждение, что подласость является обязательным спутником «диких» мастей. Это утверждение было опровергнуто американским ученым Ф. Споненбергом.

Анализ ДНК на гены, определяющие масти

В настоящее время возможен анализ ДНК лошади на наличие некоторых генов, определяющих ту или иную масть, а именно:
• рецессивной аллели гена Extension
• рецессивной и доминантной аллелей гена Agouti
• доминантной аллели гена Ccr
• рецессивной аллели жемчужного гена
• доминантной аллели гена пегой масти типа фрейм
• гена Sb1, определяющего некоторые формы пегой масти типа сабино
• доминантной аллели серебристого гена.